破译油桐基因组,揭示油桐进化和油脂合成机

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近期，GPB以封面故事的形式发表了中南林业科技大学谭晓风、张琳课题组题为“TungTree(Verniciafordii)GenomeProvidesAResourceforUnderstandingGenomeEvolutionandImprovedOilProduction”的基因组学文章。

封面设计以清画家陈枚等人的《清明上河图》卷为基础，并借鉴了《中国自然历史绘画》之一的《中国制漆图谱》木器涂刷底漆的场景。“科学艺术研究中心”的设计师们借此来描绘油桐种植、桐油加工利用以及桐油产品贸易的场景。在油桐果实成熟的季节，远处的桐林下是一筐筐采好的桐果，田间的人代表科研人员，正在为油桐林的管理辛勤劳作。近处的集市人来人往，有已晾晒变黑的桐籽、榨取桐油的作坊以及挑着新榨桐油叫卖的小贩，还有专业匠人为木胎捧盒、方盘等涂刷桐油。房屋、家具、油伞、木桶等建筑设施及生活用品，也无不需要涂抹桐油，以起到防水、防腐的目的，代表着桐油用途广泛，与人们的生活密不可分。满载桐油以及桐油相关产品的大船沟通了南北两岸的贸易，这种涂有桐油的船舶是十六世纪大航海时代西方航海家最为热衷的探险工具，中国特有的优质桐油也因此远销世界各地。船帆上标注有油桐基因表达谱，蓝紫色至绿色代表基因表达水平由高到低的差异性。图片左下方的墙面和伞面上的圆形圈图，代表着油桐基因组结构景观图。封面设计体现了科学与艺术的完美融合。

我们的“要文译荐”栏目很高兴邀请到该项目主要参与人员为大家解读中国传统工业油料树种油桐基因组的最新研究成果。

背景介绍

油桐为大戟科油桐属落叶乔木，原产中国，种仁含油率极高，是我国最重要和世界闻名的工业油料树种。油桐种子制取的油脂称为桐油，主要成分是含有3个共轭双键的α-桐酸（18:3Δ9,11,13），是一种最为优质的干性植物油，因性能优异，广泛应用于优质环保涂料、舰船制造、军事工业等领域，元代经意大利人马可波罗介绍，桐油就逐渐远传海外。油桐在我国有多年的栽培利用历史，20世纪初美国、阿根廷和巴拉圭等国从我国引种栽培油桐，目前油桐已成为世界性的木本油料树种。尽管油桐具有巨大的经济价值和战略意义，但人们对其背后的分子遗传信息知之甚少。

年中南林业科技大学联合美国农业部南方农业研究所、加拿大多伦多大学和武汉未来组生物科技公司等单位启动了油桐基因组项目，以经检测为高度纯合的油桐良种‘葡萄桐’的自交单株后代为材料，采用二、三代测序结合Hi-C技术，获得了油桐染色体水平的参考基因组，为油桐种质资源保护、分子遗传学研究、良种选育及加工利用奠定了重要的科学基础。

结果与分析

重复序列驱动的油桐基因组扩增机制

油桐基因组组装大小为1.12Gb，95.15%的序列被挂载到11条假染色体上。共鉴别出28,个蛋白质编码基因，其中23,个基因可被功能注释。用于本次测序的油桐单株杂合度极低，仅为0.%，进一步印证了油桐是自交亲和植物，也为今后开展油桐F2和BC１作图群体的构建、利用种子进行有性繁殖的产业化应用提供了重要的科学理论依据。系统进化分析显示（图1），油桐与同科的麻风树亲缘关系最近，两者的分化可追溯至3.千万年前，但油桐基因组远大于麻风树（.53Mb），比较基因组学分析揭示其主要原因是油桐基因组中含有大量的重复序列，约占整个基因组的73.34%，而麻风树只有49.8%。油桐基因组重复序列中，长末端重复反转录转座子最多，约为50.77%。Kimura分析显示，Ty1/Copia和Ty3/Gypsy两类长末端重复反转录转座子家族与DNA转座子几乎同时被扩增，并在最近的3-4百万年中发生了多次的快速扩增，加上缺少有效的DNA删除机制，导致重复序列的含量不断增多，从而首次阐明了重复序列驱动下的油桐基因组扩增、变大的分子机制。此外，结合RNA-seq数据，我们发现，Ty3/Gypsy类家族的表达水平普遍高于Ty1/Copia家族，且高拷贝的长末端重复反转录转座子表达量要高于低拷贝的，不同反转录转座子在不同组织/器官中的表达水平可能反映了油桐基因组中反转录转座子的活性差异。

图1油桐基因组及重复序列家族的进化

发现可能抗枯萎病的抗病基因

抗病性是油桐育种中的一个重要目标性状。三年桐易感枯萎病、黑斑病和枯枝病。NBS是植物抗病基因中最大的一类，分为含TIR结构域和不含TIR结构域两大类。我们从油桐基因组中共鉴定出88个NBS家族基因，但这些基因均不含TIR结构域。目前没有发现单子叶植物中含TIR结构域的NBS蛋白，但在双子叶植物中广泛存在。迄今为止，双子叶中只有油桐和芝麻基因组中有关TIR结构域NBS基因丢失的报道，这一发现为研究植物抗病基因的进化提供了一个新的范例。另外，油桐基因组中超过85%的NBS基因都富集在特定的基因组区域，表明抗性基因的进化可能与基因家族的串联复制和分化有关。基于基因表达谱中17个NBS基因（8个NBS、3个NBS-LRR、2个CC-NBS和4个CC-NBS-LRR基因）的表达量在尖孢镰刀菌（枯萎病病原）侵染油桐根系后的早期快速增加及后期降低的实验结果，表明这些基因可能在植物感染病原后快速启动参与了对抗病原体的保护机制（图2）。卷曲结构（CC结构）是许多蛋白质的功能结构域，在蛋白质-蛋白质相互作用中起着重要作用。富含亮氨酸重复（LRR）构成跨膜结构域中的信号区，其丢失可导致含有蛋白质的功能丧失。对比其他物种3个亚家族，油桐基因组中的CC-NBS-LRR家族中有最高比例（57.14%）的基因在尖孢镰刀菌感染早期产生了快速响应，显示CC和LRR结构域在病原菌抗性中可能比其他结构域发挥着更为重要的作用。

图2油桐基因组NBS家族基因

构建了油桐全基因组尺度的可视化表达谱网站

基于全基因组鉴定的28,个基因，并结合17个不同发育阶段的组织/器官的RNA-seq数据，构建了一个油桐基因可视化表达谱网站（eFPbrower；

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